A fotoszintézis fénytől függő szakaszának áttekintése

A korábbi videókban láttuk, hogy a fotoszintézis két fő szakasza a fényszakasz és a Calvin-ciklus. A fényszakasz reakciói fényenergiát és vizet hasznosítanak. Mint látni fogjuk, a víz itt lényegében elektronforrás. Ezzel energia tárolható ATP és NADPH formájában. Melléktermékként elemi oxigén képződik, amely a légzésünkhöz nélkülözhetetlen. A megtermelt ATP és NADPH a Calvin-ciklusba kerül, ahol szén-dioxid felhasználásával cukor keletkezik. Ebben a videóban a fényszakasz reakcióit tanulmányozzuk. Hogyan működik ez a folyamat? Ennek a megértéséhez vegyünk szemügyre egy tilakoid membránt erős nagyításban. Ez itt egy tilakoid a zöld színtest belsejében. A membránját felnagyítva az tűnik fel, hogy ez egy foszfolipid kettősréteg, akárcsak más biológiai membránok. Ez az ábra első ránézésre elég bonyolultnak tűnhet, mint ahogy valójában az is. Sok ilyen ábrát látni a tankönyvekben. Ijesztőnek tűnhetnek, ez a sok fehérje, molekulák és komplexek, amiknek még a nevét is nehéz kimondani, de összességében mindez remélhetőleg egész egyszerűnek tűnik majd. A fény energiája, azaz a fotonjai közvetlenül vagy közvetve elektronokat gerjesztenek. A gerjesztett elektronok magasabb energiaszintre kerülnek. Ezután átadódnak egyik molekuláról a másikra, miközben egyre alacsonyabb energiaszintekre jutnak. Így válik lehetővé, hogy az átadás önként végbemenjen. Az elektronok egy magas energiájú állapotból egy alacsonyabba jutnak. Az elektronok egyre több energiától szabadulnak meg. Annak az energiának egy része, amely akkor szabadul fel, amikor az elektron egy magasabb energiaszintről egy alacsonyabbra jut, hidrogénionokat juttat át a membránon, a membránon kívüli térből, azaz a sztrómából a membránon belüli térbe, a tilakoidok belső üregébe. A hidrogénionok eloszlása egy olyan koncentrációgrádienst alakít ki, ahol koncentráció a belső térben magasabb, mint a külső térben. Ez a koncentrációgrádiens, mint látni fogjuk, ATP termelésére hasznosítható az ATP szintáz segítségével. A hidrogénionok vissza, kifelé törekednek, a koncentrációgrádiensüknek megfelelő irányban, és a kiáramlásuk az ATP szintázon keresztül beindítja ezt a molekuláris motort, amely foszfátcsoportot kapcsol az ADP-re, így ATP-t termel. Úgy vehetjük, hogy a fény energiája egy hidrogénion (H⁺)-grádienst alakít ki, ami ezután ATP termelésére hasznosul. Az elektronok egy magasabb energiaszintről egy alacsonyabbra jutnak a fényszakasznak ebben a részében. De nem ez az egyedüli tényező, amely hozzájárul a hidrogénion-grádiens kialakulásához. Az elektronátadás nyomán felmerül a kérdés: Mi pótolja a leadott elektronokat? Az elektronok forrása, az a molekula, amit a fényt gerjeszt és elektront ad át, a klorofill-A egy változata, amit P680-nak hívnak. A P680-ban a P a pigment szó rövidítése, a 680 pedig a 680 nanométerre utal, ami a fény azon hullámhossza, melyet a legjobban képes elnyelni. Amikor gerjesztett állapotba kerül, a jelölése P680* lesz, ami a gerjesztett elektronra utal. Miután pedig ezt az elektronját leadta, a jelölése P680⁺ lesz, vagyis pozitív töltésűvé válik. Ez a P680⁺ ion egy rendkívül erős oxidálószer. Az egyik legerősebb, ha nem a legerősebb a biológiai rendszerekben. Nagyon szereti megszerezni mások elektronjait. Az a molekula pedig, amelyiktől elveszi az elektront, az maga a víz. Ez tehát olyannyira erős oxidálószer, hogy képes a víz oxigénjét oxidálni. Az oxidáció azért van az oxigénről elnevezve, mert az oxigén annyira erős, annyira magas elektronegativitású részecske, hogy általában ő az, aki oxidál másokat. A P680⁺ viszont ebben az esetben a víztől vesz el egy elektront. Ettől a vízmolekula gyakorlatilag szétesik oxigénre és hidrogénionokra. Ezek a hidrogénionok pedig szintén hozzájárulnak a hidrogénion-koncentráció növekedéséhez a belső oldalon. Itt képződik az oxigén, mint melléktermék. Mindig egy fél O₂ keletkezik, így két ismétlés után egy molekula elemi oxigén képződik. Eddig megbeszéltük, hogyan termelődik az oxigén, illetve az ATP. Mi a helyzet a NADPH-val? A folyamattal való ismerkedést a II. fotorendszertől kezdtük el. De miért II. fotorendszer a neve, ha ez a kezdőpont? Azért, mert ezt fedezték fel másodikként. És mit jelent az, hogy fotorendszer? A fotorendszerek és komplexek fehérjékből és egyéb molekulákból állnak. A fotorendszerek klorofillt tartalmaznak, illetve annak különböző változatait, és egyéb pigmenteket. Ezek a pigmentek rendkívül érzékenyek a fényre, mivel az elektronjaikat a fény könnyen gerjeszti. Ezt az energiát pedig képesek továbbadni egészen a P680-as klorofill-A molekulapárhoz. Ennek hatására a P680 a gerjesztett elektronját átadja más molekuláknak, miközben az elektron egyre alacsonyabb energiaszintekre kerül, és az energiája hidrogénionokat juttat a belső üregbe. De a fényszakasz ezzel még nem ért véget. Az elektron végül eljut az I. fotorendszerhez. De miért is I. fotorendszer a neve? Azért, mert ezt fedezték fel elsőként. Az I. fotorendszerben van egy újabb klorofillmolekula-pár, melynek a neve P700, ugyanis a leghatékonyabban a 700 nanométer hullámhosszú fényt képes elnyelni. Itt is egy hasonló folyamat zajlik le, amelynek során a fény közvetlenül vagy közvetve gerjeszti a klorofill elektronját. Ezután ez az elektron egyre alacsonyabb energiaszintre jutva molekuláról molekulára vándorol, végül pedig a NADP⁺ NADPH-vá való redukciója során hasznosul. Így képződik tehát a NADPH. Mivel a P700 leadta egy elektronját, valahonnan pótolnia kell azt, mégpedig a lánc előző szakaszából, ahol az elektronok egyre alacsonyabb energiaszintekre jutottak. Lényegében úgy is elképzelhető, mintha a felvett elektron ugyanaz lenne, mint amelyik elindult a II. fotorendszertől. Az ábrák gyakran így is mutatják. A fényenergiát elnyeli az elektron, gerjesztett állapotba kerül, egyre alacsonyabb energiaszintre jut. Eközben egyik molekuláról a másikra vándorol enzimek segítségével. Az energia egy része arra hasznosul, hogy hidrogénionokat juttasson át a tilakoid membrán belső üregébe. Eközben az I. fotorendszer újra gerjesztődik. Ez a gerjesztett rendszer felveszi azt az elektront, amely eddig egyre alacsonyabb energiaszintre jutott, a másodszor is gerjesztett elektron újra vándorol egyik molekuláról a másikra, felszabaduló energiája pedig a NADP⁺ NADPH-vá való redukciója során hasznosul. A megnövekedett hidrogénion-koncentráció képes energiával ellátni az ATP szintázt, amely a foszfátcsoportot és az ADP-t ATP-vé kapcsolja össze. Így képződnek a folyamat termékei, köztük a melléktermékként képződött oxigén is. Ha ezt a folyamatot energetikai szempontból szeretnénk tanulmányozni a bonyolult részletek nélkül, abban ez az ábra segít. A fényenergia gerjeszti az elektronokat, majd ahogy a P680 átadta az elektronját, nagyon szeretné pótolni valahonnan, méghozzá egy vízmolekulától. Ezt követően a gerjesztett elektron egyre alacsonyabb energiaszintre jut, végül pedig felveszi a P700, amely egy gerjesztett elektronját már leadta. Majd pedig az az elektron, amely a P700-on került gerjesztett állapotba szintén a fényenergia által, szintén vándorolni kezd egyik molekuláról a másikra, így elősegítve a NADPH képződését. Tehát ez a szakasz, amelynek során az elektronok egy magasabb energiaszintről egy alacsonyabbra jutnak, ez szolgáltatja az energiát a hidrogénionok átjuttatásához a tilakoid belső üregébe.