Fő tartalom

Tantárgy/kurzus: Biológia > 7. témakör

5. lecke: A sejtlégzés

Bevezetés a sejtlégzésbe és a redoxi folyamatokba

Bevezetés a sejtlégzés redoxi folyamataiba. Szubsztrátszintű és oxidatív foszforiláció. Elektronszállítók.

Bevezetés

Képzeld magad egy sejt helyébe! Épp most szereztél egy nagy, szaftos glükózmolekulát, és szeretnéd a benne rejlő energiát átalakítani valami használhatóbb formába, ami fedezheti az anyagcseréd igényeit. Hogyan láss hozzá? Hogyan facsarható ki a lehető legtöbb energia ebből a glükózmolekulából, és mi a legalkalmasabb módszer ennek az energiának a megkötésére?

Szerencsénkre a sejtjeink – akárcsak más élőlények sejtjei – kiválóan értenek ahhoz, hogy kinyerjék a glükóz és más szerves anyagok, például a zsírok és az aminosavak energiáját. Ebben a tananyagban áttekintjük, hogy a sejtek hogyan bontják le az üzemanyagaikat. Ezután közelebbről megvizsgálunk néhány elektronátmenettel járó reakciót (redoxireakciót), amelyek kulcsszerepet játszanak ebben a folyamatban.

A lebontó anyagcserefolyamatok áttekintése

A glükózból és más hasonló molekulákból energiát felszabadító reakciókat katabolikus reakcióknak nevezzük. Ezek során a nagy molekulák kisebb darabokra bomlanak le. A glükóz például oxigén jelenlétében hat szén-dioxid molekulára és hat vízmolekulára bomlik. A folyamat összesítő reakcióegyenlete az alábbiak szerint írható fel:

$C_{6} H_{12} O_{6}$ ‍ + $6 O_{2}$ ‍ $\to$ ‍ $6 {CO}_{2}$ ‍ + $6 H_{2} O$ ‍ $Δ G = - 686 kcal/mol$ ‍

A sejtekben ez a reakció sok kisebb lépésre bontva megy végbe. A glükóz kötéseiben tárolt energia kis adagokban szabadul fel, és egy része adenozin-trifoszfát (ATP) formájában kötődik meg. Ez a kis molekula a sejt üzemanyaga. A glükóz energiájának nagy része hő formájában elillan, de a megkötött mennyiség elegendő a sejt anyagcseréjének működtetéséhez.

A glükóz fokozatos lebontása közben vannak olyan lépések, amelyek során a felszabaduló energia közvetlenül ATP formájában kötődik meg. E lépésekben a folyamat valamelyik köztes termékéről közvetlenül ADP-molekulára kerül át egy foszfátcsoport. Ez a folyamat a szubsztrátszintű foszforiláció.

Az ATP azonban többnyire közvetett módon termelődik. E lépések során a glükózból származó elektronok kicsiny hordozómolekulákra kerülnek, amelyek a mitokondrium belső membránjában lévő fehérjékhez, az úgynevezett elektronszállító lánchoz továbbítják őket. Miközben az elektronok végighaladnak az elektronszállító láncon, az energiaszintjük egyre csökken, míg végül oxigénnel egyesülnek (így víz keletkezik).

Az elektronszállító láncon végighaladó elektronok felszabadult energiájával protonok (

H^{+}

-ionok) pumpálódnak ki a mitokondrium mátrixából, ami elektrokémiai grádienst hoz létre. Miközben a protonok a grádiensüknek megfelelő irányban haladva visszajutnak a mátrixba, áthaladnak az ATP-szintáz nevű enzimen, amely ezáltal ATP-t termel. Ez a folyamat az úgynevezett oxidatív foszforiláció. Az alábbi ábra egymás mellett mutatja be az oxidatív és a szubsztrátszintű foszforilációt.

_A módosított ábra forrása: "Etc4", Fvasconcellos munkája (közkincs)._

Nem egészen! Ezzel az egyszerűsített ábrával csak azt szeretnénk érzékeltetni, hogy miképpen működik az oxidatív foszforiláció. Egy igazi mitokondriumban a mátrix térfogata jóval nagyobb, mint amilyennek itt látszik, az őt határoló belső membránt pedig számos redő és betűrődés tagolja. Ezek növelik a membrán felszínét, hogy minél több enzim (például ATP-szintáz és elektronszállító fehérjék) férjen el rajta, amelyek részt vesznek az energia felszabadításában.

Amikor a glükózhoz hasonló szerves üzemanyagok lebontásában az elektronszállító lánc is közreműködik, a folyamatot sejtlégzésnek nevezzük.

Az elektronszállítók

Az elektronszállítók kis szerves molekulák, amelyek kulcsszerepet játszanak a sejtlégzésben. Nevükből is láthatóan az a feladatuk, hogy elektronokat távolítsanak el egy molekuláról, és egy másik molekulára juttassák át azokat. A fenti ábrán egy ilyen szállítómolekula látható, amint eljuttatja a glükóz lebontásából származó elektronokat az elektronszállító lánchoz.

A sejtlégzésben kétféle elektronszállító jut különösen fontos szerephez: a NAD $^{+}$ ‍ (nikotinamid-adenin-dinukleotid) és a FAD (flavin-adenin-dinukleotid).

Az elektronfelvétel során a NAD

^{+}

és a FAD hidrogénatomokat vesznek fel, így a szerkezetük kissé megváltozik:

${NAD}^{+}$ ‍ $+$ ‍ $2 e^{-}$ ‍ $+$ ‍ $2 H^{+}$ ‍ $\to$ ‍ $NAD$ ‍ $H$ ‍ $+$ ‍ $H^{+}$ ‍

$FAD$ ‍ $+$ ‍ $2 e^{-}$ ‍ $+$ ‍ $2 H^{+}$ ‍ $\to$ ‍ ${FAD H}_{2}$ ‍

Elektronleadás során pedig visszaalakulnak az eredeti formájukba:

$NAD$ ‍ $H$ ‍ $\to$ ‍ ${NAD}^{+}$ ‍ $+$ ‍ $2 e^{-}$ ‍ $+$ ‍ $H^{+}$ ‍

${FAD H}_{2}$ ‍ $\to$ ‍ $FAD$ ‍ $+$ ‍ $2 e^{-}$ ‍ $+$ ‍ $2 H^{+}$ ‍

A NAD

^{+}

és a FAD elektronfelvétele és elektronleadása során lejátszódó reakciók a redoxireakciók csoportjába tartoznak. Vizsgáljuk meg közelebbről, hogy mik azok a redoxireakciók, és miért olyan jelentősek a sejtlégzés során!

Mik azok a redoxireakciók?

A sejtlégzés során sok olyan reakció megy végbe, amelyek során elektronok kerülnek át egyik molekuláról a másikra. Az elektronátadással járó reakciók neve oxidáció és redukció (más néven redoxireakciók).

Kémiából tanulhattad, hogy a redoxireakciók során az elektronokat leadó molekula oxidálódik, egy másik molekula pedig felveszi az elektronokat (amelyeket az első molekula leadott), így redukálódik. Ennek megjegyzésében segít egy mese címe: „LEO és FRED”: A LEadás Oxidációt jelent, a Felvétel pedig REDukciót.

A magnézium-klorid keletkezése jó példa a fenti definícióra:

$Mg + {Cl}_{2} \to {Mg}^{2 +} + 2 {Cl}^{-}$ ‍

Ebben a reakcióban a megnéziumatom lead két elektront, azaz oxidálódik. A két elektront a klór veszi fel, amely redukálódik.

Azonban, mint azt Sal is hangsúlyozza az oxidáció és a redukció biológiai értelmezéséről szóló videójában, az „elektronfelvétel” és az „elektronleadás” kifejezések csak erősen idézőjeles formában írják le azt, hogy mi történik a molekulákkal a redoxireakciók során. Vannak ugyanis olyan reakciók is, amelyekben egy molekula maga felé húz néhány elektront, de nem veszi fel őket, illetve az is előfordul, hogy egy molekula elektronjai egy másik molekula vonzása alá kerülnek, de nem veszíti el őket.

Mit jelent ez? Lássuk a Sal videójában bemutatott példát:

$2$ ‍ $H_{2}$ ‍ $+$ ‍ $O_{2}$ ‍ $\to$ ‍ $2$ ‍ $H_{2} O$ ‍ $+$ ‍ $hő$ ‍

Ebben a reakcióban nem történik tényleges elektronátadás, mégis redoxi reakciónak tekintjük. Ennek az az oka, hogy a termékekben, illetve a kiindulási anyagokban eltér a

H

- és az

O

-atomokon tapasztalható elektronsűrűség.

Ez talán elsőre nem egyértelmű, ezért magyarázzuk el az atomok sajátosságai alapján! A

H_{2}

-molekulában az összekapcsolt

H

-atomok egyenlően osztoznak az elektronokon: egyikük sem tudja legyőzni a másikat az elektronokért folyó kötélhúzásban. Ugyanez érvényes az

O_{2}

-molekulát alkotó

O

-atomokra is. A termékben, azaz a

H_{2} O

-molekulában viszont más a helyzet. Az oxigénatom elektronegativitása sokkal nagyobb, azaz jobban éhezik az elektronokra, mint a hidrogén. A vízmolekula

O - H

kötéseit alkotó elektronokat az

O

-atom maga felé húzza, így azok több időt töltenek az ő közelében, mint a

H

-atom környékén.

Így tehát, bár a fenti reakcióban nem történt tényleges elektronleadás vagy elektronfelvétel:

az $O$ ‍-atom körül a reakció után nagyobb az elektronsűrűség, mint azelőtt (azaz redukálódott)
a $H$ ‍-atom körül pedig kisebb az elektronsűrűség, mint a reakció előtt (azaz oxidálódott).

A kémiarajongók kedvéért megjegyezzük, hogy ez az elektronhuzigálás precízebb megfogalmazásban az

O

- és

H

-atomok oxidációs állapotának megváltozását jelenti. Nézd meg Sal videójában, hogy miként értelmezhetők az elektroneloszlás változásai az oxidációs állapotok „könyvelésével”.

Mit jelent a $H$ ‍- és $O$ ‍-atomok felvétele és leadása?

Az oxidáció és a redukció alapvetően elektronok átadását és/vagy vonzását jelenti. A biológiai összefüggések értelmezése során viszont egy kis trükkhöz folyamodunk, hogy megértsük, hová kerülnek az elektronok. Ezzel a trükkel az elektronátmenetet a

H

és az

O

-atomok felvételéhez, illetve leadásához társítjuk.

Általánosságban:

Ha egy reakció során egy szénvegyület molekulája $H$ ‍-atomot vesz fel, vagy $O$ ‍-atomot ad le, akkor valószínűleg redukálódott (elektront vett fel, vagy nőtt az elektronsűrűség a környezetében).
Ha viszont a szénvegyület molekulája $H$ ‍-atomot ad le, vagy $O$ ‍-atomot vesz fel, akkor valószínűleg oxidálódott (elektront adott le, vagy csökkent az elektronsűrűség a környezetében)

Példaként térjünk vissza a glükózlebontás reakciójához:

$C_{6} H_{12} O_{6}$ ‍ + $6 O_{2}$ ‍ $\to$ ‍ $6 {CO}_{2}$ ‍ + $6 H_{2} O$ ‍

A glükózban a szén

H

-atomokhoz kapcsolódik, míg a szén-dioxidban egyetlen

H

-atom sem kapcsolódik hozzá. Ez alapján azt mondhatjuk, hogy ebben a reakcióban a glükóz oxidálódott. Hasonlóképpen, az

O_{2}

-molekula

O

-atomjaihoz a reakció után több

H

-atom kapcsolódik, mint azelőtt, így azt mondhatjuk, hogy az oxigén redukálódott. (Ezt Sal az elektronátmenet szempontjából is megerősíti a sejtlégzés redoxi folyamatait bemutató videójában.)

Miért alkalmazható ez a trükk? Íme egy gondolatmenet, amelyet Sal is kifejt az oxidáció és a redukció biológiai értelmezéséről szóló videójában:

Azoknak az atomoknak, amelyekhez a szerves molekulákban $H$ ‍-atom szokott kapcsolódni, mint például a $C, O, N$ ‍ és a $P,$ ‍ nagyobb az elektronegativitása, mint a $H$ ‍-atomnak. Ha tehát egy $H$ ‍-atom és az elektronja hozzákapcsolódik egy molekulához, a $H$ ‍-t megkötő bármelyik atom erősebben fogja vonzani az elektront, így redukálódik.
Az $O$ ‍-atom elektronegativitása nagyobb, mint bármelyik más atomé, amely a szerves molekulákban rendszerint előfordul. Ha hozzákapcsolódik egy molekulához, valószínűleg magához vonzza a hozzá kötődő atom elektronjait, vagyis oxidálja azt.

Mitől olyan fontos ez az egész redoxi dolog?

Most, hogy már jobban értjük, mi az a redoxi reakció, gondolkodjunk egy kicsit a miérten is! Miért vesződik a sejt azzal, hogy a glükózról leszaggassa az elektronokat, átpakolja az elektronszállító molekulákra, és végigtaszigálja az elektronszállító láncon egy csomó redoxi reakción keresztül?

A válasz egyszerű: azért, hogy energiát nyerjen ki a glükózmolekulából. Íme, a glükózlebontás reakciója, amit a tananyag elején láttunk:

$C_{6} H_{12} O_{6}$ ‍ + $6 O_{2}$ ‍ $\to$ ‍ $6 {CO}_{2}$ ‍ + $6 H_{2} O$ ‍ $Δ G = - 686 kcal/mol$ ‍

Ezt most kicsit érthetőbb formába írjuk át:

$C_{6} H_{12} O_{6}$ ‍ + $6 O_{2}$ ‍ $\to$ ‍ $6 {CO}_{2}$ ‍ + $6 H_{2} O$ ‍ + $energia!$ ‍

Amint Sal is elmagyarázza a sejtlégzés redoxi folyamatait bemutató videójában, a kis elektronegativitású atomhoz (például

C

-hez vagy

H

-hez) kapcsoló elektronok magasabb energiaszinten vannak. Amikor nagy elektronegativitású atomhoz kapcsolódnak (például

O

-hez), akkor alacsonyabb energiaszintre kerülnek. Tehát az olyan reakciókban, mint a glükóz lebontása, azért szabadul fel energia, mert az elektronok alacsonyabb energiaszintű, „kényelmesebb” állapotba kerülnek, miközben átjutnak a glükózról az oxigénre.

Az alacsonyabb energiaszintre kerülő elektronok felszabadult energiája megköthető és munkára fogható. A sejtlégzés során a glükózból származó elektronok az elektronszállító láncban fokozatosan haladnak az oxigén felé, miközben egyre alacsonyabb energiaszintekre kerülnek, és minden egyes lépés során energia szabadul fel. A sejtlégzés célja ennek az energiának a megkötése ATP formájában.

Jó kérdés! Nem, a folyamat nem ennyire közvetlenül történik. Ez az ábra csak a működési elvet mutatja be, nem a valós folyamatot.

Mi történik valójában? Az elektronszállító láncban zajló elektronátadási folyamatok során felszabaduló energia protongrádiens formájában kötődik meg (ezt a lecke elején részleteztük), a protongrádiens pedig energiát szolgáltat az ADP átalakításához ATP-vé, amelyet az ATP-szintáz nevű enzim végez.

Más szóval, az energia nem változik ATP-vé (a speciális relativitáselmélet keretein kívül elég nehéz anyagot előállítani energiából!). Ehelyett az történik, hogy a felszabaduló energia egy részének felhasználásával ADP-t és szervetlen foszfátcsoportot összekapcsolva ATP termelődik. Az energiát az újonnan létrejött kötés tárolja, amely az ATP-ben jelen van, az ADP-ben viszont nincs.

A következő cikkekben és videókban lépésről lépésre megismerkedünk a sejtlégzéssel, hogy lássuk, hogyan kötődik meg ATP formájában a redoxireakciókban felszabadult energia.

Források:

Ez a tananyag az “Energy in living systems,” OpenStax College, Biology (CC BY 3.0) módosított verziója. Az eredeti szócikk szabadon hozzáférhető itt: http://cnx.org/contents/185cbf87-c72e-48f5-b51e-f14f21b5eabd@9.85:34/Energy-in-Living-Systems.

A módosított cikket a CC BY-NC-SA 4.0 licenc által engedélyezték.

Idézett munkák:

Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2011). Cellular respiration and fermentation. In Campbell biology (10th ed., pp. 162-184). San Francisco, CA: Pearson.

További hivatkozások:

Ask.com. (2015). What is the balanced equation for the combustion of butane? In Chemical equations. Hozzáférhető itt: http://www.ask.com/science/balanced-equation-combustion-butane-b64076e76addd3b2.

Anaerobic respiration (2015 szeptember 9.). Utolsó hozzáférés: Wikipedia, 2015 szeptember 10.: https://en.wikipedia.org/wiki/Anaerobic_respiration.

Berg, J.M., Tymoczko, J.L., and Stryer, L. (2002). Metabolic pathways contain many recurring motifs. In Biochemistry (5th ed., section 14.3). New York, NY: W. H. Freeman. Hozzáférhető itt: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22398/.

Berg, J.M., Tymoczko, J.L., and Stryer, L. (2002). Oxidative phosphorylation depends on electron transfer. In Biochemistry (5th ed., section 18.2). New York, NY: W. H. Freeman. Hozzáférhető itt: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22352/.

Cofactor (biochemistry). (2015 szeptember 10.). Utolsó hozzáférés: Wikipedia, 2015 szeptember 10.: https://en.wikipedia.org/wiki/Cofactor_%28biochemistry%29.

Dehydrogenase. (2015 június 3.). Utolsó hozzáférés: Wikipedia, 2015 szeptember 10.: https://en.wikipedia.org/wiki/Dehydrogenase.

Gute, B. (2008). Chapter 5: oxidation-reduction reactions. In General chemistry I. Hozzáférhető itt: http://www.d.umn.edu/~bgute2/chem1151/lecture/exams/Redox_StudyGuide.pdf.

Gutierrez, R. (2011). Bio41 Week 6 — Biochemistry Lectures 7-9. Biosci 41, Stanford.

Kimball, J. W. (2000, February 1). Redox potentials. In Kimball’s biology pages. Hozzáférhető itt: http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/R/RedoxPotentials.html.

McMichael, Kirk. (2001). Oxidation and reduction of carbonyl groups. In Chemistry 240. Hozzáférhető itt: http://chemistry2.csudh.edu/rpendarvis/OxRed.html.

Nicotinamide adenine dinucleotide. (2015 szeptember 10.). Utolsó hozzáférés: Wikipedia, 2015 szeptember 10.: https://en.wikipedia.org/wiki/Nicotinamide_adenine_dinucleotide.

Oxidation-reduction reactions. (n.d.). In Bodner research web. Hozzáférhető itt: http://chemed.chem.purdue.edu/genchem/topicreview/bp/ch19/oxred_1.php.

Redox. (n.d.). In Weak interactions: screen science explained. Hozzáférhető itt: https://weakinteractions.wordpress.com/primers/redox/.

Szeretnél részt venni a beszélgetésben?

Jelentkezz be

Rendezés:

Még nincs hozzászólás.

Tudsz angolul? Kattints ide, ha meg szeretnéd nézni, milyen beszélgetések folynak a Khan Academy angol nyelvű oldalán.

Biológia