If you're seeing this message, it means we're having trouble loading external resources on our website.

Ha webszűrőt használsz, győződj meg róla, hogy a *.kastatic.org és a *.kasandbox.org nincsenek blokkolva.

Fő tartalom

Az ATP és a kapcsolt reakciók

Az ATP szerkezete, hidrolízise és a kapcsolt reakciók elve.

Bevezetés

A sejt olyan, akár egy nyüzsgő kis város. Szállítófehérjék szorgoskodnak a sejt anyagainak ki-és berakodásán, motoros fehérjék cipelik rakományukat a mikrotubulusokkal kijelölt útvonalakon, az anyagcsere enzimei pedig fáradhatatlanul építenek fel és bontanak le makromolekulákat.
Ha elegendő energia áll rendelkezésre, akkor ezek a folyamatok olajozottan zajlanak, még akkor is, ha önmagukban nem lennének energetikailag kedvezőek (energiafelszabadító vagyis exoterm jellegűek) – akárcsak egy városban, ahol mindaddig folyik az üzlet, amíg vannak befektetők. Ha azonban az energia elfogy, a reakciók leállnak, és a sejt pusztulásnak indul.
Az energetikailag kedvezőtlen reakciók „költségét” a sejt úgy fedezi, hogy energetikailag kedvező, azaz energiát felszabadító reakciókhoz kapcsolja őket. A „fizetség” alapjául szolgáló reakciók gyakori résztvevője egy bizonyos kicsiny molekula, az adenozin-trifoszfát, vagy ATP.

Az ATP szerkezete és hidrolízise

Az adenozin-trifoszfát vagy ATP egy kicsiny, viszonylag egyszerű molekula. A sejtek számára ez a fő energiavaluta, amely úgy működik, akárcsak a pénz, az emberi társadalmak fő gazdasági csereeszköze. Az ATP hidrolízise (lebontása) során felszabaduló energia működteti a sejt számos energiaigényes reakcióját.
Az ATP szerkezete. A molekula közepén egy cukormolekula (ribóz) helyezkedik el, amelyhez egyik oldalról egy adenin nevű szerves bázis, a másik oldalról pedig egy három foszfátcsoportból álló lánc kapcsolódik. A ribózhoz legközelebbi foszfátcsoportot alfa-foszfátcsoportnak, a lánc közepén lévőt béta-foszfátcsoportnak, a lánc végén lévőt pedig gamma-foszfátcsoportnak nevezzük.
Kép forrása: OpenStax Biology.
Szerkezetileg az ATP egy RNS-nukleotid, amely egy három foszfátcsoportból álló láncot tartalmaz. A molekula közepén egy öt szénatomos cukormolekula, a ribóz helyezkedik el, amely az adenin nevű nitrogéntartalmú bázishoz és a három foszfátcsoportból álló lánchoz kapcsolódik.
A három foszfátcsoportot a ribóztól távolodó sorrendben alfa-, béta- és gamma csoportnak nevezzük. Az ATP-t a foszfátlánc három szomszédos negatív töltése teszi instabillá, amelyek rendkívül „szeretnének" eltávolodni egymástól. A foszfátcsoportok közötti kötések neve foszfoanhidrid kötés, és „nagy energiájú” kötésekként is emlegetik őket.

Az ATP hidrolízise

Miért tekintjük nagy energiájúnak a foszfoanhidrid kötéseket? Ez valójában azt jelenti, hogy az ilyen kötések hidrolízise (víz belépésével járó felbomlása) jelentős mennyiségű energia felszabadulásával jár. Az ATP hidrolízise ADP-t eredményez, és a következő reakcióegyenlet szerint zajlik le:
ATP+H2OADP+Pi+energia
Megjegyzés: a Pi szervetlen foszfátcsoportot (PO43) jelöl.
Számos más kémiai reakcióhoz hasonlóan az ATP hidrolízise ADP-vé reverzibilis folyamat. A fordított irányú reakció, amelynek során ADP-ből és Pi-ból újra ATP keletkezik, energiát igényel. Az ATP újraképződése azért fontos, mert a sejtek többnyire nagyon gyorsan elhasználják (hidrolizálják) az ATP-molekulákat, és az ATP-készlet folyamatos pótlására hagyatkoznak.1
Az ATP-ciklus ábrája. Az ATP egy feltöltött akkumulátorhoz hasonlít, míg az ADP olyan, mint egy lemerült akkumulátor. Az ATP víz belépésével ADP-re és szervetlen foszfátra hidrolizálható, miközben energia szabadul fel. Az ADP energia felhasználásával „feltölthető”, ilyenkor egy vízmolekula felszabadulása mellett, szervetlen foszfáttal egyesülve ATP-vé alakul át.
Az ATP és az ADP úgy is elképzelhető, mint egy újratölthető akkumulátor feltöltött, illetve lemerült formái (amint a fenti ábrán látható). Az ATP, a feltöltött akkumulátor energiát tartalmaz, amely felhasználható a sejt reakcióinak ellátására. Ha az energia elfogyott, a kimerült akkumulátort (ADP) újra kell tölteni, mielőtt ismét felhasználható lenne energiaforrásként. Az ATP újraképződési folyamata éppen a hidrolízis fordítottja:
energia+ADP+PiATP+H2O
Említettük, hogy az ATP hidrolízise jókora adag szabadenergia felszabadulásával jár, de vajon mekkora energiáról van szó? Standard körülmények között (1 M koncentrációk mellett, 25°C-on és pH=7,0 esetén) az egy mol ATP hidrolízisét ADP és Pi keletkezése közben kísérő ∆G szabadenergia-változás értéke 7,3 kcal/mol (30,5 kJ/mol). Ez nem kis szám, de még inkább figyelemre méltó, ami standardtól eltérő körülmények között történik: élő sejtekben az egyetlen mol ATP hidrolízisét kísérő ∆G szabadenergia-változás értéke majdnem kétszer akkora, mint a standard körülmények közt mérhető érték: körülbelül 14 kcal/mol (57 kJ/mol).

Kapcsolt reakciók

Hogyan használható fel az ATP hidrolízise során felszabadult energia a sejt más reakcióiban? A sejtek által legtöbbször használt módszer a kapcsolt reakciók alkalmazása. Ennek során egy energetikailag kedvező reakció (például az ATP hidrolízise) közvetlenül hozzákapcsolódik egy energetikailag kedvezőtlen (endoterm) reakcióhoz. A kapcsolódás gyakran egy közös intermedieren át valósul meg. Ez azt jelenti, hogy az egyik reakció végterméke kiindulási anyagként belekerül a második reakcióba.
Az összekapcsolt reakciók egyetlen reakcióként összegezhetők. Az összegzett reakciót kísérő ΔG szabadenergia-változás a két különálló reakció ΔG szabadenergia-változásainak az összege. Ha az összegzett ΔG értéke negatív, akkor mindkét reakció képes végbemenni. Még egy rendkívül endoterm reakció is végbemehet, ha összekapcsolódik egy nagyon exoterm reakcióval (például az ATP hidrolízisével). Egy közös B intermedieren át összekapcsolt két reakció például az alábbiak szerint adódhat össze:2
ABΔG=X+BC+DΔG=YAC+DΔG=X+Y
Feltűnhet, hogy a B jelű intermedier nem jelenik meg az összesített reakció egyenletében. Ennek az az oka, hogy mind a termékek, mind a kiindulási anyagok között szerepel, így az összeadás során kiesik.

Az ATP a kapcsolt reakciókban

Azon kapcsolt reakciókban, amelyek ATP közreműködésével zajlanak, a közös intermedier gyakran egy foszforilált molekula (olyan molekula, amelyhez egy ATP-ből származó foszfátcsoport kapcsolódott hozzá). Hogy lássuk, hogyan működik mindez, tekintsük át a szacharóz (répacukor) glükózból (szőlőcukor) és fruktózból (gyümölcscukor) való keletkezését.3,4

Esettanulmány: készítsünk szacharózt!

A szacharóz képződése energiát igényel: a szükséges ΔG szabadenergia-változás körülbelül +27 kJ/mol (standard körülmények között). Az ATP hidrolízisét kísérő ΔG szabadenergia-változás körülbelül 30 kJ/mol standard körülmények között, így elég energiát szabadít fel ahhoz, hogy fedezze a szacharózmolekula szintézisének „költségét”.
glükóz+fruktózszacharózΔG=+27 kJ/molATP+H2OADP+PiΔG=30 kJ/molglükóz+fruktóz+ATPszacharóz+ADP+PiΔG=3kJ/mol
Hogyan fogható be az ATP hidrolízise során felszabadult energia a szacharózmolekula szintézisébe? Mint rövidesen kiderül, egyetlen közös reakció helyett valójában két külön reakció megy végbe, és az első reakció végterméke egyben a második reakció kiindulási anyaga.
  • Az első reakcióban egy foszfátcsoport kerül át az ATP-ről a glükózra, így egy foszforilált glükóz köztestermék keletkezik (glükóz-foszfát, jelölése: glükóz-P). Ez energetikailag kedvező (exoterm) reakció, mivel az ATP instabil, azaz nagyon „szeretne” megszabadulni a foszfátcsoportjától.
  • A második reakcióban a glükóz-P intermedier a fruktózzal reagálva szacharózzá alakul át. Mivel a glükóz-P viszonylag instabil (a hozzákapcsolt foszfátcsoportnak köszönhetően), ez a reakció is energiát szabadít fel, és önként végbemegy.
ATP-t hasznosító kapcsolt reakció ábrája.
A kapcsolás nélküli reakcióban a glükóz és a fruktóz szacharózzá egyesülnek. Ez a reakció termodinamikailag kedvezőtlen (energiát igényel).
Ha ez a reakció hozzákapcsolódik az ATP hidrolíziséhez, akkor két energetikailag kedvező lépésben mehet végbe. Az első lépésben az ATP-ről egy foszfátcsoport kerül át a glükózra, létrehozva a köztes molekulát, a glükóz-foszfátot. A glükóz-foszfát reakcióképes (instabil), és a fruktózzal reakcióba lépve szacharózt képezhet, miközben egy szervetlen foszfátcsoport szabadul fel.
Ez a példa szemlélteti az ATP közreműködésével (foszforilációval) végbemenő kapcsolt reakciók működését. A reakció két, energetikailag kedvező részfolyamatból áll, amelyeket egy foszforilált (foszfátcsoportot hordozó) intermedier köt össze. A sejt anyagcseréje során számos útvonalon alkalmazza ezt a módszert, amely az ATP-ADP átalakulás során felszabaduló energiával segít elő más reakciókat.

A kapcsolt reakciók különböző típusai a sejtben

A fenti eset arra mutatott be példát, hogy miként kapcsolható össze az ATP hidrolízise egy bioszintézis folyamatával. Az ATP-hidrolízis azonban másféle sejtszintű folyamatokkal is összekapcsolható, mint például a sejtben a molekulák ki-be juttatását végző szállítófehérjék alakváltozásával.

Esettanulmány: a nátrium-kálium pumpa

Egy átlagos sejtben energetikailag kedvezőtlen folyamat a nátriumionok (Na+) kijuttatása, vagy a káliumionok (K+) bejuttatása, mivel ezek a mozgások ellentétes irányúak az adott ionok koncentrációgrádiensével. A nátrium- és káliumionok szállításához az ATP biztosítja az energiát egy sejthártyába ágyazott fehérje, a nátrium-kálium pumpa (Na+/K+ pumpa) segítségével.
  1. Három nátriumion kötődik hozzá a nátrium-kálium pumpához, amely a sejt belseje felé nyitott.
  2. A pumpa ATP-t hidrolizál, miközben ő maga foszforilálódik (foszfátcsoportot köt magához), és ADP-t szabadít fel. A foszforiláció hatására a pumpa alakja megváltozik: a sejt belseje felől bezárul, a sejt külseje felé viszont kinyílik. A három nátriumion kijut a sejtből, és két káliumion kapcsolódik be a pumpa szerkezetébe.
  3. A káliumionok megkötődése miatt a pumpa ismét alakot vált. Elveszíti a foszfátcsoportját, és visszanyeri a befelé tekintő alakját. A káliumionok a sejt belsejébe kerülnek, és a körfolyamat újra kezdődhet.
A módosított ábra forrása: Nátrium-kálium pumpa, Blausen staff (CC BY 3.0).
Ebben a folyamatban az ATP átadja az egyik foszfátcsoportját a pumpafehérjének. Így ADP keletkezik, emellett a pumpafehérje foszforilált, „intermedier” alakja. A foszforilált pumpafehérje eredeti (a sejt belseje felé tekintő) konformációja instabillá válik. A stabilitását azzal nyeri vissza, hogy alakot vált, megnyílik a sejt külseje felé, és így nátriumionokat juttat ki a sejtből. A foszforilált pumpához a sejten kívülről származó káliumionok kötődnek, ennek hatására a foszfátcsoport leválik, ezáltal pedig a fehérje kifelé tekintő alakja válik instabillá. A fehérje ekkor úgy nyeri vissza a stabilitását, hogy újra felveszi az eredeti alakját, miközben a káliumionokat bejuttatja a sejt belsejébe.
Bár ebben a példában a kémiai grádiens és a szállítófehérjék is szerepet kapnak, az alapelv ugyanaz, mint fentebb, a szacharózmolekula esetében. Az ATP hidrolízise hozzákapcsolódik egy munkaigényes (energetikailag kedvezőtlen) folyamathoz egy instabil, foszforilált intermedier képződésén keresztül. Így a folyamat több lépésben mehet végbe, amelyek energetikailag külön-külön mind kedvezőek.

Szeretnél részt venni a beszélgetésben?

Még nincs hozzászólás.
Tudsz angolul? Kattints ide, ha meg szeretnéd nézni, milyen beszélgetések folynak a Khan Academy angol nyelvű oldalán.